在自然环境中,猫是专性食肉动物,这意味着它们的营养需求只能通过摄入以动物性蛋白(例如小鼠,鸟类)为组成成分的食物来满足。那么这种饮食要求对人类驯化猫的努力有何影响呢?严格来说,猫和犬是食肉目的成员,因此被归为食肉动物。从饮食的角度来看,犬是杂食动物,而猫所在的猫科亚目的其他成员都是严格的食肉动物。驯养的猫进化出独特的解剖、生理、代谢和行为适应能力,与其严格食肉习性相一致。通过认识并解决猫的这些特殊营养要求,我们可以帮助确保它们在长期健康的生活中拥有最佳的身体状况。随着兽医营养学的发展,我们将继续更新有关猫营养的信息。
猫的饲养行为
猫的进化史表明,猫在整个发育过程中都是纯肉食动物。为适应这种生活方式而进化的饮食行为包括对猎物的搜索、狩猎和戏弄猎物以及餐后的行为,例如梳理毛发和睡觉。当食物稀缺并散布在大面积区域时,主要以老鼠、田鼠和昆虫为食的野猫或户外猫倾向于独居生活。但是由于家庭、垃圾场和农场的食物充足且集中,猫可以群居生活。
健康猫通常在白天和黑夜进食10~20次,但每餐采食量不大。这种饮食方式可能反映了猫与猎物之间的关系。小型啮齿动物约占家养野猫日粮的40%或更多,其余的是小兔子、昆虫、青蛙和鸟类。平均每只老鼠可提供约30kcal的热量,或大约相当于野猫每日能量需求(DER)的8%。需要昼夜重复狩猎才能为普通猫提供足量的食物。家猫通常通过在一天内零星采食10-20次来维持这种模式,每餐约含有23kcal热量,非常接近一只小老鼠的热量。
几千年来,猫的主要经济价值一直是其狩猎技能。之前,很少有人或从未有人进行过选择性繁殖来改变其行为或外表的试验。猫的掠夺性驱动力特别强,以至于它们有时会停止进食以杀死猎物。这种行为也会导致猫会多次猎杀,从而优化了自身食物供应。从猫的角度来看,死去的动物不会跑走,他们无法保证在接下来的2-3h内下顿饭时还会有其他猎物出现。也有许多猫主人会喂食户外的猫,以为这会减少他们的狩猎,尤其是小鸣鸟。不幸的是,补充喂养可能会减少狩猎时间,但是不会改变狩猎行为。
猫对食物的物理形态、气味和味道非常敏感。他们从头部开始食入活的猎物,这种先吃头的进食取决于猎物身上毛发生长的方向。食物温度也影响猫的接受程度。他们不容易接受在两种极端温度下提供的食物,而是喜欢接近体温(约38°C,.5°F)的食物,例如刚杀死的猎物。习惯于特定质地或类型的家猫食物可能会拒绝质地不同的食物。个别猫的喜好通常会受早期生存环境(好坏)的影响。许多猫会选择一种新的食物,而不是目前正在喂养的食物。但是有时猫会做出相反的选择,例如在新环境或者压力大的情况下(患病或住院时期),猫倾向于拒绝新的食物。因此当尝试转换食物或食物类型时,临床兽医师和猫主人能意识到这一点很重要。
猫解剖的特殊性
猫在生理上已经适应了猎人的生活。它们的视力比犬强。此外,它们的听觉非常发达-耳朵直立,面向前方,并有20条相关的肌肉来帮助他们精确定位声音。它们高度敏感的胡须和分散的触觉毛发被认为可以帮助他们在昏暗的光线下狩猎并保护眼睛。像匕首一样锋利的可伸缩的爪部非常适合捕获和固定猎物,也很容易缩回以减少潜伏靠近猎物时的噪音。
像剪刀一样的犬齿非常适合用来咬住猎物的颈部以切断脊髓,也可以用于固定或杀死猎物。猫能够在出生前5天品尝食物,并且它们的味觉敏感性会随着年龄的增长不断提高。他们能够品尝5种主要风味中的4种:酸苦咸甜。猫的舌头没有活跃的甜味受体,看起来不欣赏或不喜欢甜味,并且缺乏咸味或鲜味的受体。猫具有检测甜味的受体,但似乎已被关闭而是变成了伪基因。当使用糖精或柠檬酸盐等合成甜味剂来调味药物时,猫会发现苦味而不是甜味。因此当使用人类的液体药物,并使用甜味剂掩盖药物的味道的时候要记住这个重要的事实。
他们的胃比犬小,结构简单。由于猫不进食大量食物,因此胃储存功能显得不那么重要性。猫的肠道长度(由肠道长与体长之比决定)比杂食动物和草食动物明显短。猫的比例为4:1,这意味着肠道长度是猫体长的4倍,而犬的肠道长度是6:1,而对于猪来说14:1。猫的肠壁绒毛高度确实比犬高,从而提高了吸收能力,所以总的来说,即使肠道长度较短,尤其是对于复杂的淀粉或纤维,它们的消化效率也只降低了约10%。在猫小肠中发现的细菌数量高于在犬和其他杂食动物中发现的细菌数量。由于肠道长度较短,可能需要这些额外的细菌来增加消化过程。该细菌也可能有益于蛋白质和脂肪的消化。
猫生理的特殊性
由于肠道的消化和吸收功能发生各种变化,猫无法适应饮食中碳水化合物的变化。猫体内不存在唾液淀粉酶(用于引发饮食淀粉消化的酶),而肠淀粉酶似乎仅来自胰腺。这些酶对于淀粉含量不高的猎物,并不是必需的。猫胰淀粉酶的水平仅为犬的5%。肠道中的糖转运蛋白也不会因为饮食中碳水化合物水平的变化而变化。双糖活性(即负责糖消化的刷状边缘酶)也不具有适应性,只有犬中的双糖活性的40%。这些变化是由于猫的天然碳水化合物摄入量很少,因此没有必要保留这些对动物几乎无用的天然功能。
尽管缺乏这些适应性变化,猫仍然能够在饮食中使用碳水化合物,例如糖的消化率约为94%(少数例外)。7周龄后,小猫的乳糖消化急剧下降。这是由于哺乳动物中典型的肠道乳糖酶活性降低。大多数成年猫可以少量摄入牛奶且不会有问题,但是较大的数量(1.3g/kg体重)会导致腹胀、腹泻和胀气等症状。
饮食中碳水化合物的含量高会对饮食的消化率产生负面影响。饮食中碳水化合物的含量较高,蛋白质的消化率会下降,这是由于多种因素综合作用导致,这些因素包括:碳水化合物消化不完全导致粪便pH降低、结肠中的微生物发酵增加、有机酸产生增加。猫具有不完整的盲肠和较短的结肠,限制了它们通过大肠细菌发酵利用消化率低的淀粉和纤维获取能量的能力。
猫代谢的特点
1.能量
大多数动物的肝脏都有两个活性酶系统:己糖激酶和葡萄糖激酶,这两个酶系统可将葡萄糖转化为6-磷酸葡萄糖(第一步是形成糖原-细胞内葡萄糖的储存形式)。葡萄糖激酶系统主要用于肝脏吸收大量葡萄糖的情况,如高碳水化合物膳食中可见。猫肝脏中葡萄糖激酶活性非常低,因此通过这种途径代谢大量简单碳水化合物的能力有限。食肉动物的血糖水平较少发生餐后波动,因为蛋白质的糖异生分解代谢导致葡萄糖在较长时间内以连续的小剂量释放。如果饮食中未包含足够的蛋白质(外源),猫的肌肉和器官组织将用于满足猫的蛋白质需求(内源)。如果根据其营养要求进行喂养,猫无需处理大量的碳水化合物,因此仅使用己糖激酶系统进行葡萄糖代谢。
通常可以看到猫在吃草或在采食室内植物。这是一种自然现象,使呕吐更容易,有助于驱除毛团。这不是饮食上的要求,而是一种行为表现。如果允许猫无限地接触室内植物,它们会变得非常具有破坏性,而且许多室内植物在食用时会对猫造成中毒危害,主人应阻止这种行为。可以将植物放置在猫难以接近的地方,用辣椒喷雾或具有它们厌恶的味道的喷雾使植物变味,或使用喷水器将这种行为传达给猫,破坏植物的行为是不可接受的。
2.水
家猫被认为是非洲小型野猫的后裔,这是一种自然生活在非洲沙漠中的猫。由于水资源有限,非洲野猫通过浓缩尿液来减少水分流失,从而进化为节水型动物。由于这种古老的关系,今天的猫保持了对干燥环境的适应性。猫似乎对口渴的刺激较不敏感,相对于犬而言,猫赖以生存所需的水更少。猫的平均需水量在55-70mL/kg/d,饮水量与食物中干物质的摄入量有关。
由于对口渴的反应减少,猫可能会忽略轻度的脱水(最高4%体重)。他们能够通过形成高度浓缩的尿液来补偿这种水分摄入的减少。猫根据饮食中的干物质含量而不是水分含量来调整水分摄入。他们每克干物质消耗1.5-2mL水。水与干物质的2:1比例与它们的典型猎物相似。
实际上,这意味着与食用罐头食品的猫相比,食用干粮的猫通过饮水会消耗更多的水。对临床兽医来说,如果猫下泌尿道综合征或尿路结石发生时需要增加水在猫体的周转量,食用罐装食物是个好办法,无需客户或猫做任何额外的工作就能增加水分的摄入量。
3.蛋白质
猫的蛋白质代谢是独特的。这是显而易见的,因为与犬或其他杂食动物相比,它们在饮食中对蛋白质的维持需求异常高。猫不仅对蛋白质的基本需求更高,而且对必需氨基酸的需求也增加了很多。猫不仅依靠蛋白质来达到组成结构和合成目的,而且用来提供能量。即使饮食中蛋白质摄入不足,他们仍将继续使用糖异生氨基酸形式的蛋白质来产生能量。将氨基酸分解为能量的肝酶总是活跃的,在摄入减少的时候不能被下调。正因为如此,食物中的固定蛋白质水平总是需要分解代谢来提供能量。尽管这些变化会削弱猫在饮食来源受限时的蛋白质保存能力,但通过自然饮食,它最终会消除酶的合成和降解成本,从而节省能量。对猫特别重要的四种必需氨基酸为:精氨酸、牛磺酸、蛋氨酸、半胱氨酸。
年,美国国家研究委员会(NationalResearchCouncil)建议在幼猫的饮食中蛋白质最低含为g/kg,在成年猫的饮食中蛋白质最低含为g/kg。这相当于小猫饮食中26%的代谢能,而成年维持则相当于23%的代谢能。请记住,这些是最低建议,并且它们假定饮食中提供了高度易消化的蛋白质来源。您无法期望只喂食满足最低要求的饮食来获得最佳效果。
4.牛磺酸
牛磺酸是猫的必需氨基酸,不与蛋白质结合或被哺乳动物组织降解,但对胆盐结合、视力、心肌功能以及神经、生殖和免疫系统的正常功能是必需的。牛磺酸在猫的天然饮食中(即啮齿动物和小鸟)以游离氨基酸形式存在,但在大型动物(如牛)中浓度较低。
猫只能把胆汁酸和牛磺酸结合起来制成胆汁盐。牛磺酸继续通过与胆汁的结合在胃肠道中丢失,再加上合成率低,这就导致了猫对牛磺酸的强制性需求。然而,谷类和谷物只为猫提供少量或不充足的牛磺酸。因此,基于这类型蛋白质来源的饮食中牛磺酸可能缺乏或受到限制。
用干粮喂养的猫更容易获得或补充牛磺酸。由于牛磺酸在体内的广泛使用,几乎在所有动物体系统中都可以看到缺乏症的变化。已鉴定出三种与牛磺酸缺乏症有关的综合症。猫中央性视网膜变性、生殖衰竭和胎儿发育受损以及猫扩张型心肌病。牛磺酸缺乏的临床体征仅在长期耗竭(从5个月到2年)后才出现。
5.蛋氨酸和胱氨酸
蛋氨酸(也称甲硫氨酸)是猫的必需氨基酸,猫比犬或其他杂食动物对此有更高的要求。蛋氨酸和胱氨酸是含硫氨基酸,由于胱氨酸最多可替代蛋氨酸的一半而被一起考虑。胱氨酸也是生产毛发和猫尿氨酸(猫尿中发现的一种氨基酸)的必需物质。在未绝育的雄性猫尿中中猫氨酸最多,被认为是区域标记物质。蛋氨酸往往是许多食品成分中的第一个限制性氨基酸。意味着,当将要使用的蛋白质分解成各种氨基酸成分时,蛋氨酸会首先“耗尽”,从而限制了人体所需的蛋白质量蛋氨酸的形成。
尤其是在以自制食物、蔬菜为主的饮食或人类肠道配方食品喂养的猫,常表现营养缺乏。甲硫氨酸缺乏症的临床症状包括生长不良和口鼻黏膜皮肤交界处的结痂性皮炎。
6.精氨酸
猫的精氨酸缺乏症可能是所见到的最剧烈反应的疾病之一。猫无法合成足够的鸟氨酸或瓜氨酸以转化为精氨酸。但尿素正常循环运行需要精氨酸。进餐后,它们的高活性肝蛋白分解代谢酶会产生氨。日粮中没有足够的精氨酸,尿素循环不能将氨转化为尿素,导致氨中毒。进食不足一小时之内即可导致这种氨血症。与氨中毒相符的体征包括嗓音问题、呕吐、精神分裂、活动亢进、感觉异常、共济失调、肌肉僵硬和痉挛、呼吸暂停和可视黏膜发绀。摄入精氨酸不足的饮食会在2-5个小时内导致死亡。幸运的是,以肉为基础的饮食中精氨酸含量很高,而且只有在猫喂养的实验性食物中特别设计为精氨酸缺乏或猫喂养的以酪蛋白为基础的人类肠内饮食中才有报道称缺乏精氨酸。
7.脂肪
猫能够消化高水平的脂肪,就像在肉类饮食中发现的那样。与其他专性食肉动物一样,猫在饮食上也需要花生四烯酸(一种必需脂肪酸)。它们与犬和其他杂食动物一样,将亚油酸转化为花生四烯酸的能力有限。花生四烯酸的一种预先形成的外源性来源,在猫生命中压力较大的阶段,如妊娠期和哺乳期尤为重要。花生四烯酸在动物组织中丰富,尤其是在内脏和神经中,但在植物性蛋白质中却不存在。
8.维生素
由于缺乏转化所需的肠道酶,猫无法将β-胡萝卜素转化为视黄醇(维生素A),因此猫需要饮食中预先形成维生素A。维生素A对于维持视力、骨骼和肌肉的生长、繁殖以及健康的上皮组织是必不可少的。由于维生素A是脂溶性维生素,并且存储在肝脏中,因此缺乏症的发展缓慢,仅在患有严重肝功能衰竭或胃肠道疾病并导致脂肪的猫中出现吸收不良。
猫还缺乏足够的酶来满足皮肤中维生素D(VD)光合作用的代谢要求;因此,它们需要饮食中的VD。对于室内猫来说,VD2转化为有活性的VD3形式需要直接暴露在阳光下,而这种阳光暴露不能通过窗户进行。VD的主要功能是钙和磷的动态平衡,尤其着重于肠道对钙的吸收,储留和骨骼沉积。与维生素A一样,VD缺乏也很少且发展缓慢。
在动物脂肪和肝脏中发现了大量的维生素A,VD和花生四烯酸。膳食脂肪不仅对于提供能量很重要,而且对于增加食物的适口性和食品接受度以及提供脂溶性维生素也很重要。
猫需要增加大量的膳食水溶性B族维生素,包括硫胺素、烟酸、吡哆醇(维生素B6),以及在某些情况下钴胺素(维生素B12)。烟酸和吡哆醇的需求量是犬的四倍。猫无法将足够量的色氨酸转化为烟酸。尽管猫具有将色氨酸转化为烟酸所必需的代谢途径,但它们的需求超过了合成速率。由于未储存大多数水溶性B族维生素(钴胺素除外,后者储存在肝脏中),因此可从饮食中持续获取猫在适当的饮食中缺乏维生素是很少见的,因为动物组织中的B族维生素含量很高。
总结
猫可能被视为我们最常见的“特种动物”之一。作为一种专性食肉动物,它们已经进化到这样一个地步,以至于我们所拥有的许多多余的代谢系统不再是必需的。我认为我们不应将猫视为“劣等”,而应承认它们已经超越了人类和犬,并简化了它们的生活。我们需要欣赏这个独特而奇妙的生物,它将继续丰富我们的生活并保护我们的房屋和院子。